近日，华南农业大学亚洲城会员中心登录庄楚雄/郑少燕团队在中科院一区TOP期刊Journal of Integrative Plant Biology上发表了题为 “The OsAGO2–OsNAC300–OsNAP module regulates leaf senescence in rice ”的论文。揭示了水稻AGO2蛋白和小RNA在水稻叶片衰老过程中的作用，可以为水稻的抗衰老育种提供新的思路和策略。
水稻（Oryza sativa L.）作为世界重要的粮食作物及功能基因组研究的模式植物，与人类的生活息息相关。提高水稻产量一直是水稻研究的重要目标。叶片作为植物光合作用的主要场所，其光合产物作用于植物生长发育过程中。叶片衰老是植物一个重要的发育阶段，非适时的衰老将严重影响作物的产量。Argonaute（AGO）蛋白是表观遗传调控的主要执行者之一，为RNA诱导的沉默复合体（RNA-induced silencing complex, RISC）的关键组分。AGO蛋白可以被小的非编码RNA（non-coding small RNA, sRNA）引导到特定的靶位点，通过碱基配对的方式，参与靶mRNA的切割或招募其他辅助因子介导基因沉默的DNA甲基化调控(Qi et al. 2006; Fang and Qi, 2016; Satyaki et al., 2017 )。而目前对AGO蛋白在叶片衰老中的调控功能尚未见报道。
团队前期的研究已经确定OsAGO2能够通过DNA甲基化作用这一表观遗传学方式控制水稻花药中活性氧的产生，导致水稻花药的绒毡层细胞提前凋亡（Zheng et al., 2019）。本研究发现，OsAGO2的表达与抽穗期到灌浆期的叶片衰老有关，OsAGO2表达下调导致植株叶片表现为早衰，产量下降。通过转录组学、DNA甲基化和RIP-sequencing分析表明，OsAGO2与24-nt miRNA结合，通过介导NAC转录因子基因OsNAC300启动子区域的甲基化水平来抑制其表达从而调节叶片衰老过程。OsNAC300的过表达也导致叶片提前衰老。酵母单杂交和电泳迁移率变化分析表明，OsNAC300通过结合和激活关键衰老基因OsNAP的表达来促进叶片衰老。叶片衰老信号是由OsNAP转录水平的积累触发的，这种积累启动了衰老的正常开始。OsNAP直接或间接调节控制衰老相关基因 (包括SAGs和叶绿体发育相关基因)的表达。此外，OsNAC300通过调节OsNAP表达参与叶片衰老。高水平的OsNAC300表达会导致OsNAP表达的激活。因此，OsAGO2-OsNAC300-OsNAP 可能是连接衰老信号和叶片衰老的关键调控模块（图1）。而OsAGO2的过表达可以同时抑制OsNAC300和OsNAP的表达，具有增产潜力。本研究的成果不仅可以为培育抗衰老品种提供新的种质资源，也可为优质抗衰水稻品种的选育提供理论依据。
图1 miR2863c/OsAGO2–OsNAC300–OsNAP调控水稻叶片衰老的工作模型
华南农业大学亚洲城会员中心登录庄楚雄研究员和郑少燕副教授为该论文的通讯作者。郑少燕副教授，在读博士生陈俊宇，博士后何莹为论文的共同第一作者。华南农业大学农学院储成才教授，安徽农业大学唐九友教授和华南农业大学测试中心黄吉雷副教授为该工作提供了支持。本研究得到了“科技创新2030－重大项目”、国家自然科学基金、岭南现代农业实验室项目、广东省基础与应用研究重大项目、广州市青年博士“启航”项目和双一流学科推进项目等的资助。
论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13766
参考文献：
Fang X, Qi Y. (2016). RNAi in Plants: An Argonaute-Centered View. Plant Cell.28: 272-85.
Qi, Y., He, X., Wang, X.J., Kohany, O., Jurka, J., and Hannon, G.J. (2006). Distinct catalytic and non-catalytic roles of ARGONAUTE4 in RNA-directed DNA methylation. Nature. 443: 1008-1012.
Satyaki, P.R., and Gehring, M. (2017). DNA methylation and imprinting in plants: machinery and mechanisms. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 52: 163-175.
Zheng, S., Li, J., Ma, L., Wang, H., Zhou, H., Ni, E., Jiang, D., Liu, Z., and Zhuang, C. (2019). OsAGO2 controls ROS production and the initiation of tapetal PCD by epigenetically regulating OsHXK1 expression in rice anthers. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 116: 7549-7558.
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